Тъмната фаза на фотосинтеза 1

Тъмната фаза на фотосинтеза - набор от ензимни реакции, които се появяват по време на възстановяването на абсорбира въглероден диоксид поради фаза продукти на светлина (АТР и NADPH). Има няколко цикъла за възстановяване на СО2.

цикъл на Калвин. Този метод на асимилация СО2 е основно и общ за всички растения. Тя е дешифриран от американските учени, начело с М. Калвин. През 1961 г., М. Келвин за реакции на секвениране в тази серия и е носител на Нобелова награда.

Този цикъл започва с добавяне на СО2 на акцептор - пет-въглерод захар рибулоза-1,5-дифосфат (RDF). Присъединяването на СО2 за една или йонна субстанция, наречена карбоксилиране и ензимът катализира като реакция - карбоксилаза.

В тази реакция, карбоксилиране се осъществява чрез ензим ribulozodifosfatkarboksilazy на (RDF карбоксилаза). Това е най-често срещаната в света на ензима.

Реакционният продукт, съдържащ 6 въглеродни атома, в присъствието на вода веднага се разлага на две молекули на 3-fosfoglitsirinovoy киселина (3-PGA):

С тази реакция и цикъл на Калвин започва. FHA, според сегашните мнения, основният продукт на въглероден асимилация.

За повече реализации са необходими вещества FHA светлина фаза на фотосинтезата: ATP и NADPH. Първо, 3-PGA фосфорилиран включващи АТР и 1,3-оформен difosfoglitsirinovaya киселина. Реакцията се катализира от ензима фосфоглицерат на:

След възстановяване се дължи на NADPH и формира fosfoglitsirinovy ​​алдехид РНА:

Резюме резултат на втория етап: намаляване на карбоксилната група на киселината (-СООН) до алдехид (-СНО).

дехидрогеназа катализира процес на преобразуване fosfoglitsirinovogo алдехид. Освен това превръщане може да се случи fosfoglitsirinovogo алдехид 4 начини.

РНА частично чрез триозофосфат изомераза превръща в fosfodioksiatseton (PDA):

Това е най-добрият начин да се превърне в PGA.

По този начин, двете форми на захари nayprosteyshie влизат в клетката: алдоза (РНА) и кетозата (FDA). Този три-въглерод захар (triozosahara) с прибавя фосфатна група да съдържа повече химическа енергия от PGA. Тази първа въглехидрати, които образуват по време на фотосинтезата.

С fosfodioksiatseton алдолаза (FDA) е свързана с друга молекула РНА и образува молекула на фруктоза-1,6-дифосфат (FDF).

Това е вторият начин за конвертиране PHA.

Фруктоза 1,6-бифосфат дефосфорилиран и се превръща в фруктоза 6-фосфат (F-6-P), е придружен от натрупването на неорганичен фосфат в средата. Фруктоза 6-фосфат може впоследствие да излезете линия и се използва за синтез на подмяна на форми въглехидрат: захароза, нишесте и други полизахариди.

Въпреки това, РНА (трети път) може да взаимодейства с еквимоларно количество от F-6-P, в резултат на образуването на равни количества ксилулоза-5-фосфат и еритроза-4-фосфат (транскетолаза). След еритроза-4-фосфат взаимодейства с равно количество на FDA, и се образува sedageptulozo-1,7-дифосфат (алдолаза), който е фосфорилиран до sedageptulozo-7-фосфат, включващ sedageptulozodifosfatazy.

четвърто ЗНЗ на превръщане начин свързани с неговото взаимодействие с sedageptulozo-7-фосфат да образуват равни (еквимоларни количества) рибоза-5-фосфат и ксилулоза-5-фосфат. Активности на ксилюлозна-5-фосфат epimirizuetsya и рибоза-5-фосфат izomerezuetsya на рибулоза-5-фосфат, последният се фосфорилира за сметка на АТР оформен и рибулоза-1,5-дифосфат - първичен съединение цикъл Келвин (CO2 акцептор). В тези реакции, прекарва три ATP молекули.

От това следва, от реакциите на цикъла на Калвин показва, че фотосинтезата, като процес на съхраняване на енергия, обаче, за неговото съществуване се нуждае от енергия.

Цикълът Келвин, образуване на фруктоза-6-фосфат може да бъде представено чрез следната сума израз:

12NADFN 6SO2 + 12Н + + + + 11N2 О 18ATF →

фруктоза 6-фосфат 12NADF + + + + 17Fn 18ADF

18 ATP молекули табана 140 ккал и 12 NADPH -

615 ккал. Вследствие на абсорбираната енергия от около 755 ккал. В хексоза съхранява около 670 ккал / мол. С такава ефективност на баланс е около 90%.

10% от енергията се губи в поддържането на цикъла.

АТР и NADPH, които се образуват в етап светлина и се използва за възстановяване на СО2. Тя се нарича асимилативно власт.

цикъл Келвин е разделен на три фази:

- карбоксилиране RDF + CO2 → 2FGK;

- намаляване на PGA → РНА;

- reginiruyuschuyu PHA → RDF.

Всеки шести РНА молекула от контура и се използва в синтеза на захароза или полизахариди, докато останалите 5 молекули чрез реакциите, дадени по-горе, се превръщат в три молекули на рибулоза-1,5-дифосфат. Тъй като първичен продукт на Келвин цикъл - PGA - съдържа три въглеродни атоми, тогава този цикъл се нарича С3 Цикъл CO2 асимилация. Опростена схема на цикъла може да се изрази като (2.18)

Фиг. 2.18. Опростена схема на цикъла на Калвин

Реакционната последователност на пътя на превръщане СО2 в захари могат да се идентифицират чрез използване на радиоактивен въглерод 14С и хроматография върху хартия.

Описани CO2 възстановяване цикъл на захари е локализиран в хлоропласти, както и биосинтеза на скорбяла geksozofosfatov оформен в него. "Начало" за същото количество захар, съхранявана в растителна клетка - захароза, - хлоропластен вече синтезирани: в цитоплазмата слой в близост до външната мембрана на органела. Захароза се синтезира от F-6-P оформен от РНА и FDA, който за разлика от друг цикъл захари (пентози и хексози) лесно се транспортира през мембраните на хлоропласти.

Calvin процент цикъл зависи не само от количеството светлина, произведено в етап на ATP и NADPH, но и на техните отношения. Само съотношение 3ATF 2NADFN и осигурява активно възстановяване и съхранение на енергия въглерод.

Когато степента на свързване на ETC работи с фотосинтеза фосфорилиране е малка, тогава скоростта на фотосинтезата на първо място, може да се намали чрез намаляване на количеството на рибулоза-1,5-дифосфат като в този случай ще бъде ограничено чрез фосфорилиране на рибулоза-5-фосфат.

В допълнение, в един цикъл с липса на АТР и NADPH намалява възможността за възстановяване на FHA триози и следователно докато намаляване на скоростта на фотосинтеза сред асимилира (фотосинтеза продукт), клетките се увеличили част от не-въглеродни съединения. Това явление е характерно, например, за растения, отглеждани при условия на слаба светлина.