Характерни фази на митозата

Митозата фаза, биологичната значимост

Това е митотичен (пролиферативно) цикъл съществен компонент на клетъчния цикъл. Това е набор от взаимосвързани и хармонизирани събития по време на клетъчното делене, както и преди и след него. На митотичния цикъл - набор от процеси, протичащи в клетка от един участък към следващия, и за прекратяване на образуването на две клетки от следващо поколение. В допълнение, на концепцията за жизнения цикъл включва и периода на изпълнение на техните функции и клетка латентност. До този момент нататък клетка съдба е сигурно: в клетката може да започне да споделя (навлиза в митоза), или да започне подготовка за изпълнение на специфични функции.

Основните етапи на митозата.

1.Reduplikatsiya (самостоятелно удвояване) генетичната информация на родителската клетка и еднаквото разпределение между дъщерните клетки. Това се придружава от промени в структурата и морфологията на хромозомите, които са повече от 90% от информацията на еукариотна клетка.

2.Mitotichesky цикъл се състои от четири последователни периоди: presynthetic (или постмитотичните) G1, синтетичен S, postsynthetic (или premitotic) G2 и се митозни. Те представляват автокаталитичното интерфазата (подготвителен период).

Фаза на клетъчния цикъл:

1) presynthetic (G1). Тя идва веднага след клетъчното делене. Синтез на ДНК, все още не се случва. Клетките активно растящи в размер, съхранява вещества, необходими за делене: протеини (хистони, структурни протеини, ензими), РНК молекули на АТР. Е разделянето на митохондриите и хлоропласти (т. Е. конструкции способни на репликация). Възстановени функции на организацията на интерфазовите клетки след предходната разделение;

2) Синтетичен (S). Удвояването на генетичен материал става чрез ДНК репликация. Той е полу-консервативен начин, когато ДНК двойна спирала молекула се различава в двете вериги и всеки от тях е синтезиран комплементарна верига.

В резултат, образуван от две идентични двойноверижна ДНК, всеки от които се състои от една от новите и стария ДНК веригата. Номер наследствен материал се удвоява. Освен това, продължаване на синтеза на РНК и протеини. Репликация е изложена на малка част от митохондриите-можно ДНК (основната част от него се реплицира в периода на G2);

3) postsynthetic (G2). ДНК не се синтезира но възниква коригиране на дефекти, направени по време на синтеза в периода S (ремонт). Също така, натрупаната енергия и хранителни вещества продължава синтез на РНК и протеини (главно ядрени).

S и G2 са пряко свързани с митоза, така че те понякога са изолирани в отделен период - Preprophase.

След това идва действителното митоза, която се състои от четири фази. Процесът на разделяне включва няколко последователни фази, и представлява цикъл. Дължината му е променлива и по-голямата част от клетките 10 до 50 часа В този случай, продължителността на човешкото тяло клетъчна митоза себе си е 1-1.5 часа, G2 период интерфазата -. 2,3 Н, S-период интерфазата - 6-10 ч ,

Процесът на митоза бъде разделен на четири фази: (. Фигура 1-3) профаза, метафаза, анафаза и телофазата. Тъй като е непрекъснат, фазовата промяна се провежда постепенно - едно незабележимо в друг.

Основните събития включват профаза хромозоми в кондензацията на ядро ​​и образуването на шпиндела в цитоплазмата. Рухването на ядърце в профаза е характерно, но не е задължително за всички функцията на клетката.

Традиционно за началото на профаза приета време на микроскопски видими хромозоми поради кондензация Вътрешноядрен хроматина. Seal хромозоми се дължи на многостепенното спирала на ДНК. Тези промени са придружени от увеличаване на фосфорилаза активност модифициране хистони, директно включени в ДНК конструкция. В резултат на това намалява драстично транскрипторната на хроматин nucleolar инактивирани гени, повечето от nucleolar протеин се разпада. Кондензируеми сестра хроматиди в началото на профаза са сдвоени по цялата му дължина от cohesin протеин, но в началото на прометафазата връзка между хроматиди се съхранява само в центромера. Към края на всеки профаза центромера на сестра хроматиди се формират зрели кинетохорна хромозоми, необходими за присъединяване към митотичното вретено микротубулите в прометафазата.

Заедно с процесите на Вътрешноядрен хромозома кондензация започва да се образува в цитоплазмата на митотичното вретено - един от основните структури на апарата на клетъчното делене, който е отговорен за разпределението на хромозоми между дъщерните клетки. При образуването на шпиндела във всички еукариотни клетки участват полярни органи, микротубулите и kinetochores хромозоми.

С началото на формирането на митотичното вретено в профаза конюгатни драматични промени в динамичните свойства на микротубули. полуживот от средното време микротубулите намалява около 20 пъти от 5 минути до 15 секунди. Въпреки това, техните увеличения темп приблизително 2 пъти в сравнение със същия междуфазови микротубулите. Полимеризиране плюс краища са "динамична нестабилност" и рязко прехода от еднаквото растежа на бързото мазнината, които често деполимеризирана цяло микротубули. Прави впечатление, че за правилното функциониране на митотичното вретено изисква определен баланс между процеса на сглобяване и деполимеризация на микротубулите, като нито стабилни, нито деполимеризираната микротубулите на вретеното не са в състояние да се движат хромозомите.

Заедно с наблюдаваните промени в динамичните свойства на микротубулите, които резбата на шпиндела, в профаза посочено поле разделяне. Реплицира в S-фаза центрозомна различават в противоположни посоки поради взаимодействие на поле микротубулите нараства един към друг. Техните отрицателни края на микротубулите потопени в аморфни центрозомите, и полимеризационни процеси са от плюс краища пред екваториалната равнина на клетките. Така вероятно механизъм полюси несъответствието се обясни както следва: dynein-подобни протеини са ориентирани в паралелна посока полимеризация поле плюс края на микротубулите и кинезин-подобни протеини, на свой ред, да ги натискане към разделянето на полюсите.

Паралелно кондензация на хромозоми и формирането на митотичното вретено време на профазата фрагментация настъпва ендоплазмения ретикулум, който се разгражда в малки вакуоли след отклоняващи към периферията на клетката. В същото време рибозомата губят връзка с мембраните на EPR. Танкове Голджи също променят перинуклеотиден локализация, се бяха разделили на отделни dictyosomes, без определен ред, разпределени в цитоплазмата.

Край на профаза и прометафазата обидно, обикновено белязан от разпадането на ядрената мембрана. Редица протеини фосфорилирани lamins, при което ядрената мембрана е раздробени на малки вакуоли и порите комплекси изчезне. След разрушаването на мембраната хромозомата ядрената никакъв определен ред са разположени в ядрото. Скоро, обаче, те са в ход.

В прометафазата имаше силен, но непостоянни движения на хромозомите. Първоначално индивидуални хромозоми бързо се измества към най-близкия стълб на митотичното вретено със скорост по-висока от 25 микрона / мин. Близо до поле деление увеличава вероятността за взаимодействие на новосинтезирания плюс края на микротубули от вретено кинетохора хромозоми. В резултат на това взаимодействие кинетохора микротубулите са стабилизирани чрез спонтанна деполимеризация, и техния растеж е частично осигурява дистанциране свързан с тях по посока на хромозоми от полюс на екваториалната равнина на шпиндела. От друга страна изпревари хромозомни нишки на микротубулите, идващи от противоположни полюси на митотичното вретено. Взаимодействаме с кинетохора, те също са въвлечени в хромозома движение. В резултат на това хроматидите на сестра са свързани с противоположните полюси на вретеното. Сила, упражнявана микротубули от различни полюси, не само стабилизира взаимодействието на микротубулите с kinetochores, но също така и в крайна сметка води всяка хромозома в метафаза равнина плоча.

В клетки на бозайници прометафаза протича обикновено в продължение на 10-20 минути. neuroblasts скакалеца, тази стъпка отнема само 4 минути, а Haemanthus ендосперм и фибробласти тритон - около 30 минути.

В края на прометафаза хромозома вретено намира в екваториалната равнина приблизително еднакво разстояние от два полюса делене образуване метафаза плоча. Морфологията на плочата метафаза в клетките на животните, обикновено се характеризира с организирана подредба на хромозоми: центромерни регионите, изправени пред към центъра на шпиндела и раменете му - към периферията на клетката. В растителните клетки, хромозомите често се коренят в екваториалната равнина на шпиндела без строг ред.

Метафазни заема голяма част от периода на митозата, и има относително стабилна държава. Всичко това време хромозомата задържа в екваториалната равнина на шпиндела поради балансирани притискащите сили кинетохора микротубулите извършване осцилиращи движения с малка амплитуда на равнината на метафазата плоча.

В метафаза, както и при други фази на митозата, микротубулно активно подновяване протича вретено с интензивно монтаж и деполимеризация на тубулин молекули. Въпреки някои стабилизиране кинетохорна микротубули, връзки, има постоянна полюсни микротубулите преграда, чийто брой достига максимум в метафаза.

До края на метафазата наблюдава ясно разделяне на сестрински хроматиди, връзката между които се задържа само в центромерни сайтове. Раменете хроматиди разположени успоредно един на друг, и става ясно забележима разлика им разделяне.

Анафаза - най-краткия етап от митозата, който започва и внезапно отделяне на сестра хроматиди последващо отклонение към противоположните полюси на клетката. Хроматиди различават при равномерна скорост достигне 0,5-2 м / мин. По този начин те често вземат V-образна форма. Тяхното движение се дължи на влиянието на значителни сили, около 10 дина на хромозома, която е 10 000 пъти по-голяма от силата, необходима за прости хромозоми промоция през цитоплазмата с наблюдавания процент.

Обикновено хромозома сегрегация в анафаза състои от две относително независими процеси наречени анафаза анафаза А и Б.

Анафаза А се характеризира с отклонение от сестра хроматиди към срещуположните полюси на клетъчното делене. По време на тяхното движение в същото време отговарят на същите сили, които преди това са били на хромозомите в метафаза, самолет плоча. Процесът се придружава от намаляване на отклонение хроматиди дължина кинетохорна микротубулната деполимеризация. И техният разпад се наблюдава най-вече в областта на kinetochores, от плюс краищата. Вероятно деполимеризация на микротубулите kinetochores или разделяне на полюсите е от съществено значение за сестрински хроматиди ход, защото тяхното движение се спира с добавяне на таксол или тежка вода, има стабилизиращ ефект върху микротубулите. Механизмът се основава на хромозомите в анафаза А, остава неизвестно.

По време на анафаза в разходите си за делението на клетките, стълбове и за разлика от анафаза А, този процес се дължи на събиране на микротубулите от полюс плюс краищата. Полимеризация антипарапелни направления на винтовата част от взаимодействието и да се създаде отблъскваща сила на стълба. Относителното движение на докато полюси, както и степента на припокриване на полюсните микротубулите в клетки екваториална зона варира при индивиди от различни видове. Освен бутане действат сили на поле разделяне дърпа сила от астралните микротубулите, които са създадени в резултат на взаимодействие с dynein-подобни протеини на плазмената мембрана на клетките.

Последователността, продължителността, и относителния дял на всеки от двата процеса, съставящи анафаза, може да бъде изключително различни. Така в клетки на бозайници анафаза В започва веднага след началото на дивергенция хроматиди до срещуположните полюси и продължава докато удължението на митотичното вретено от 1.5-2 пъти в сравнение с метафазата. В някои други клетки в анафаза започва само след хроматидите разделителните достигнат полюсите. Някои от най-простите в анафаза В шпиндела се удължава с 15 пъти в сравнение с метафазата. В растителните клетки анафаза В отсъства.

Телофазата разглежда като краен етап на митоза; за нея да започнете да приемате спиране разделени сестра хроматидите на най-противоположните полюси на клетъчното делене. В началото на телофазата наблюдава decondensation хромозоми, а оттам и до увеличаване на обема им. Близо групирани отделните хромозоми започва сливане мембранни везикули, които са основание за отпускане реконструкцията на ядрената плика. Материалът за конструиране на мембрани на новообразуваните дъщерни ядра се разпадна фрагменти първоначално ядрената мембрана на клетката майка, както и детайли на ендоплазмения ретикулум. Отделните везикули се свързват с повърхността на хромозомите и се сливат заедно. Постепенно възстановени външните и вътрешните ядрени мембрани се възстановяват ядрен слой и ядрената порите. Процесът на възстановяване на плик мембранни капсули ядрените дискретни вероятно свързани с хромозоми повърхност без признаване специфични нуклеотидни последователности, като резултат от експериментите е установено, че намаляването на ядрената мембрана се появява около ДНК молекули, взети от всеки организъм, дори в бактериален вирус. Вътре в новообразуваната клетъчните ядра хроматина става диспергира състояние отново РНК синтеза и са различими нуклеоли.

Успоредно с процесите на образуване на ядра на дъщерните клетки в телофазата започва и завършва на шпиндела микротубулите демонтаж. Деполимеризация протича в посока на разделянето на полюсите на екваториалната равнина на клетката, от минус до плюс краищата-края. По този начин най-дълго се съхраняват в средата на на микротубулите вретено, които формират тялото остатъчен Флеминг.

Оставянето телофазата предпочитане съвпада с разделянето на тялото на основния клетка - цитокинезата. По този начин формира две или повече дъщерни клетки. Процесите на разделението на цитоплазмата, произхода си обратно в средата на Анафаза и могат да продължат след приключване на телофазата. Митоза не винаги е придружен от разделянето на цитоплазмата, така цитокинеза не е класифицирана като отделна фаза на митотично делене и обикновено се разглежда като част от телофазата.

Има два основни типа на цитокини: разделяне напречно свиване и клетъчното делене чрез образуване на клетъчната плака. Равнината на деление на клетките се определя от позицията на митотичното вретено и се простира перпендикулярно на надлъжната ос на вретеното.

В делящи се клетки напречно свиване пространство разделяне цитоплазмата По-рано, предвидена по време на анафаза когато плочата метафаза при клетъчната мембрана настъпва отменяеми пръстен равнина на актин и миозинови нишки. След това, поради активността на свиване пръстен канал, оформен делене, което постепенно се задълбочава до пълното отделяне на клетките. След завършване на цитокинезата отменяеми пръстен напълно се разпада и свива около плазмената мембрана остатъчни Флеминг телца, състояща се от група от остатъци на двете групи на полюсните микротубулите са тясно опаковани заедно с плътен матричен материал.

Разделяне чрез образуване клетка плоча започва движи с малки мембранни везикули, обградени към екваториалната равнина на клетките. Тук те се сливат, образувайки дисковиден, заобиколен от мембрана структура - началото на клетъчната плака. Малките мехурчета произхождат главно от апарата на Голджи и преместени в екваториалната равнина по протежение на остатъчни вретено полюсни микротубулите образуващи цилиндрична структура, наречена phragmoplast. С разрастването на микротубулите клетка табела в началото phragmoplast едновременно се премества в периферията на клетката, където благодарение на новите мембранни капсули, продължава да расте клетка плоча до окончателното му сливане с майка клетъчна мембрана. След окончателното разделяне на дъщерни клетки в клетъчната плака целулозни microfibrils са депозирани, завършване на образуването на твърда клетъчна стена.